In der nicht allzu fernen Zukunft: Die Menschheit ist gezwungen, in mobilen Festungen, den sogenannten Plantations, Schutz vor ihrer bisher schlimmsten Bedrohung zu suchen. Die einzig effektive Waffe gegen die Bestien, die immer wieder die menschlichen Siedlungen angreifen, sind die Franxx, mächtige Kampfroboter, gesteuert von jeweils einem männlichen und einem weiblichen Piloten. Einer der Anwärter für die nächste Generation von Franxx-Piloten ist der einst als Wunderkind gehandelte Hiro, dem jedoch in letzter Zeit jeder Versuch, eine passende Partnerin zu finden, misslungen ist und der deshalb kurz vor der Ausmusterung steht. Als er die Startzeremonie schwänzt, um stattdessen in einem Wald seinen Gedanken nachzugehen, begegnet er dort einem gehörnten Mädchen, das sich als Zero Two vorstellt und ihm merkwürdig vertraut vorkommt...

Tsunehiro hat ein schweres Leben. Sein Arzt gibt ihm nur noch zwei Jahre und Schuldeneintreiber sind hinter ihm her. Als er von einer Brücke fällt, fischen Hana und ihre Crew ihn aus dem Wasser. Bevor sie an Land zurückfahren, machen sie eine Angeltour und Tsunehiro fängt dank Anfängerglück einen großen Barsch. Während sein Zimmer weiter zerfällt, beginnt Tsunehiro sein neues Leben.

Kumiko Oumae war schon in der Mittelschule im Brassband-Klub und spielt mit dem Gedanken diesem nun auch als frischgebackene Highschool-Schülerin beizutreten, selbst wenn das Können dieses Klubs klar unter ihrem alten liegt. Ebenfalls in die Band zieht es ihre Klassenkameradinnen Hazuki und Sapphire. Kumikos Pläne geraten jedoch ins Wanken, als sie feststellen muss, dass auch ihre frühere Mitschülerin Reina dort Mitglied wird, denn durch einen Vorfall bei einem Brassband-Wettbewerb, während ihrer Mittelschulzeit, haben sich die beiden entfremdet. Doch Kumiko stellt sich dieser nun doppelten Herausforderung: Ihrer Mitgliedschaft im Klub und ihrem erneuten Aufeinandertreffen mit Reina.

Jinta "Jintan" Yadomis Leben befindet sich in einer Sackgasse. Statt zur Schule zu gehen, verbringt er seine Zeit Zuhause mit Nichtstun und niemand scheint sich mehr für ihn zu interessieren. Doch es war nicht immer so. In seiner Grundschulzeit war er der Anführer seiner sechsköpfigen Freundesclique und gemeinsam verbrachten sie eine glückliche Kindheit. Von den Freundschaftsbanden ist sechs Jahre später nichts mehr geblieben, doch als plötzlich das Mädchen Menma wieder in sein Leben tritt und ihn bittet, ihr ihren Wunsch zu erfüllen, muss Jintan die ehemaligen Freunde wieder zusammenführen und dafür auch seine persönlichen Probleme bewältigen.

In einem Land, das sich nach langwierigen Kriegen nunmehr in aller Stille seinem Untergang nähert, erfüllt sich die fünfzehnjährige Kanata Sorami ihren Traum und geht zur Armee. Dort schließt sie sich einer Einheit von fünf Mädchen an, die gemeinsam eine Festung verteidigen und sich die Zeit auch damit vertreiben, Musik zu spielen, die über der entvölkerten Landschaft und dem fischlosen Meer verhallt.